这个古怪的东西叫Nectocaris，意为“游泳的虾”。然而，它的真实身份却远不止一只虾这么简单。

内克虾/内耶克虫，与塔利怪物、提丰怪物一起，被称为”古生物学中的三大妖孽”。虽说三者并列，但论起出现之早，演化史之重要，内耶克虫无疑便是三者之冠。一旦将其确认归于某一分类，那么它就将成为——“接近所有XX动物的祖先”。当然，这一称号现在属于头足纲。

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1910年，内耶克虫被布尔吉斯页岩的发现者查尔斯·杜利特·沃尔科特所发现，并在其后进行了拍摄，但他并没有时间来进一步研究。他拍摄的这张照片是这样的：

过了很久之后的1976年，内耶克虫才被西蒙·康威·莫里斯正式描述。

康威·莫里斯根据这份单一标本的描述如下：背部有一椭圆的盾状甲壳质壳，可能是双瓣的；有1～2对不分节触角，一对大眼睛，有鳍，并由纤细的鳍条支撑。

鳍类似于文昌鱼，但标本的前半段又有甲壳类的特征，因此，康威-莫里斯并没有给出结论，Nectocaris归属于哪类生物是无法推测的。

在康威·莫里斯之后，罗尔夫在1981年给出了内耶克虫的第一个明确的分类学地位——甲壳动物。然而，罗尔夫没有给出他分配的理由。他的论文基本上是在关心叶状的甲壳形态，可能是因为Nectocaris的甲壳比较明显。然而，它的其他部分和节肢动物完全不同——包括大的单眼，与节肢动物相差甚远的鳍以及不分节的触角。

因此，在不久之后，这个论点就遭受了来自意大利古生物学家阿尔贝托.西蒙内塔的反对。

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阿尔贝托.西蒙内塔认为内耶克虫是脊索动物。他在他的论文中写道：

“康威-莫里斯(1976)已经写过，Nectocaris有一个由鳍条支撑的精致的鳍，以及一条完美的脊索动物的尾巴。我们发现，唯一能找到的Nectocaris标本已破损，不知道是否背侧和腹侧鳍是否如同活的脊索动物那样连续。尾部区域的轴状结构可能是肠的填充物，也可能是脊索。根据康威-莫里斯的说法，这个轴状结构位于腹部。

脊索在文昌鱼里（以及其他脊椎动物）位于背侧，但在被囊动物（如海鞘）幼虫里却位于中心（因而在腹部脊索也有可能）。

如果在内耶克虫Nectocaris中，这个结构扩展到尾巴尖端，我会毫不犹豫地考虑它是脊索，因为如果内脏通过全身，延伸到身体末端，这种动物就不能游泳。

但是由于样品损坏，我不能确定这一点。因此，我提出两种重建模式：一是接近于头索动物，这个位置是消化道；二是这个结构被认为是脊索，肠道接近尾索动物的模式，开口在围鳃腔。”

另外，他还对标本做了新的描述，将原本的“甲壳”解释为围鳃腔：

“Nectocaris的甲壳是折叠的结构，挂在身体的两侧，腹部有一条狭缝打开。这当然不同于文昌鱼，但它确实是围鳃腔的发育方式。在文昌鱼的幼虫阶段，两个侧褶皱悬挂在鳃狭缝的两边，后来由前往后前缘和腹缘逐渐闭合。文昌鱼围鳃腔可解释为适应半穴居习性的产物，阻止杂物污染。

将前方附肢（原描述中的一到两对触手）解释为文昌鱼口旁的触角：

“Nectocaris附肢可以解释任何一种触手，在这种情况下，它们可能是对应于鳃口周围的环状物以及被囊幼虫的乳突。”

然而，把内耶克虫解释为脊索动物还有一些问题。阿尔贝托.西蒙内塔在那篇论文中也提到：

“唯一不能解释的是（早期的）脊索动物中没有大的、可能有眼柄的眼睛。“

随后，他便对此作了自己的解释。”Nectocaris显然是个活跃的游泳者，大的，或多或少有眼柄的眼睛在许多门中独立进化，用来适应积极的生活。因此，我认为Nectocaris可能是由脊索动物进化出的一种浮游种类，从类似于具有被囊动物（海鞘）基本结构的祖先进化而来。Nectocaris可能占据了介于脊索动物和脊椎动物两者之间的适应生态位，或者是接近所有脊索动物的祖先的地位。

然而，这种复原仅仅是根据一个单一标本描述的产物。更不幸的是，这个标本——是侧着的。

因此，我们喜闻乐见的奇葩复原图就出现了：

在1998年，Conway Morris将Nectocaris解释为毛颚动物（箭虫）。但他也提到，Nectocaris具背腹状保存的鳍，明显与现生毛颚动物不同。

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到了2010年，马丁·史密斯和让.伯纳德·卡隆描述了另外91个标本，其中许多标本比该标本保存得更完好，而且终于正了过来。这些充分的描述允许他们重新将内耶克虫解释为一个原始，非矿化的头足类动物，并与宽叶形虫（Petalilium）以及分类地位未确定的古蠕虫

截止2010年，Nectocaris共有91个标本，产自布尔吉斯页岩组，化石山脊，不列颠哥伦比亚。根据这些标本，他们修改后的描述如下：

侧视扁平，背-腹侧菱形，身体无分节，缺乏矿化层;头小，上长着一双眼睛和触手。一个空心管状物体位于短的颈部的腹侧表面，从短颈的腹侧突出。有一个大的、开放的轴向体腔，成对的鳃和宽阔的侧鳍，侧翅连续，向后部逐渐变细，平均体长37毫米。

柔韧的触须从头的前部伸出;它们的宽度随着化石埋藏的旋转变化明显，（类似宽带子在水平桌面上投影），表明它们是扁平的，大概具有C形的横截面。每条触须的边缘有狭窄的深色线，有时有小的重复的叶状突起、每个触手的底部都有一个矮胖的三角形突起。

有时头的前端，触须中间有明显对称的暗区，可能是进食结构；两只大眼睛由短柄附着在头部的腹侧表面，为单眼而非复眼，因为其包裹着一层厚厚的垂直于白云母晶体层的碳膜，为眼睛组织在成岩作用中被替换的产物。这些晶体证明了晶体内部存在结构或空洞，与相机式构造一致。

漏斗的外部部分从颈部开始变宽，即在颈部最窄，而向漏斗口方向变宽，与现生头足类的漏斗相反；漏斗以不同的方向保存，表明其灵活性。内部部分向后侧扩展，进入一个轴向的占据整个身体的卵形体腔。泥沙经常填满漏斗和体腔，说明泥沙是通过漏斗进入内部环境的。

连续重复的叶片状元素组成的黑色结构沿每边排列，沿着腔壁连接，在轴向腔的前端和后部逐渐变细；这些结构解释为鳃； 后部一管道（即脊椎动物假说的“脊索”）深色染色，比轴向空腔窄，向体后方渐细，提示是消化管。

这种动物的鳍从颈部底部一直延伸到尾部，最大宽度出现在身体的前部。重复的条状花纹按规则的间隔排列，从鳍基底延伸到鳍边。一个纵向条纹沿着鳍的基部延伸，将鳍与身体连接。柱状线代表结缔组织，可能与肌肉有关。

从存在的侧腹眼和灵活、肌肉发达的侧鳍，大鳃，无四肢或肌肉足底，可以推断Nectocaridids可能是一种深海游泳生物，食肉或食腐生活。触须的灵活性和突出的边缘可能有助于处理小的猎物。

头足类动物与Nectocaris的特征组合相对应:

轴向，含有两个鳃的腔对应于现存头足类动物的外套腔，单眼型的眼睛长在头部触须后，对应现代头足类的眼睛，而且一些现代头足类（如一些酸浆鱿科）也有眼柄。Nectocaris有一个明显的漏斗状物和具有斜交叉结缔组织的侧鳍，漏斗的位置和形状非常适合现存头足类动物形态的变化范围。

由于早，中寒武纪头足类几无化石记录，只有一些类似的微小壳体，Nectocaris若被归于头足类，那么它就会接近所有头足类的祖先。

Nectocaris的两条触须可以通过多对腕的融合而产生，或表示腕的原始状态。虽然没有明显的喙或齿舌，但由于Nectocaris大小较小（3—4cm，大型10cm），口器保存不良，不能排除这种结构的存在。作为一种重要的软体动物祖征，齿舌也在某些头足类动物中减少或缺失（如旋乌贼目），因此，这些不足无法排除Nectocaris的头足身份。

然而，Nectocaris没有矿化的外壳，这确实是特别令人困惑的。

毕竟按通顺的逻辑来看，祖先头足类动物应当很像单板纲；然而，Nectocaris次生性地失去壳也同样是不可想象的：在Nectocaris之前的寒武纪没有发现明显的头足壳化石记录。

然而，鹦鹉螺壳内的几丁质有机骨架暗示其祖先具有非矿化的几丁质表皮，随后钙化。而软体动物的分泌物高度可塑，钙化是相对容易的——只需要改变外套膜的pH。在演化史上，头足类就发生了两次重新钙化。并且，奥陶纪的内克虾科另一属Nectocotis rusmithi就具有内部骨骼成分。

过去，通过充气壳体获得的浮力为被认为对早期头足类动物的神经活动是必不可少的，但是，Nectocaris的鳍暗示了一条通往浮游生活的更活跃的途径。

他们指出，这意味着鹦鹉螺亚纲（角石）Nautiloids是由一种不具矿化外壳的蛸状祖先进化而来的，食肉性头足类动物可能出现在寒武纪早期到中期。这种解释将使头足类动物的起源至少提前3000万年，更接近于寒武纪生命大爆发。

具有软体，类似蛸类的Nectocaris最先出现，演化出外壳的角石和菊石，再退化外壳变为箭石，蛸类，再重新钙化成为乌贼——这就是加入Nectocaris的头足类演化。

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pteryx，以前被解释为一种节肢动物(康威.莫里斯1976)或作为脊索动物(西蒙内塔1988)。史密斯和卡隆将他们提出的“Nectocaris代表了最古老的头足类动物”新诠释建立在数量众多，保存完好的材料的基础上。然而，尽管有许多新的，保存异常完好的标本，他们仍然没能证明这种动物是软体动物，却要把它放在目前所理解的进化谱系中。我们都知道这些不同寻常的假设需要非凡的证据。在此，我们指出了一些存在的重要问题，这明显削弱了，甚至完全反对了史密斯&卡隆的解释。”

他们提出的第一个反对意见，就是钙化壳的问题——确实太明显了。

“目前已知最古老的真正的头足类动物是那些来自上寒武统的短棒角石Plectronoceras属，比Nectocaris年轻得多。它们的外壳是毫米级的，带有体管和小的气室。气室隔板存在于许多群体(不仅仅是软体动物)，而体管却是头足类独一无二的特征，它可能起源于从幼体到成体的远洋生活方式的探索(Dzik 1981)。如果Nectocaris演变为角石，那么体管和钙化的出现将非常困难。

第二便是齿舌，软体动物的齿舌在更古老的下寒武统就存在， (巴特菲尔德2008)，而最古老的头足类齿舌保存在上奥陶纪(Gabbott 1999)，如果它有齿舌，不应该在近100个被调查的标本组成材料中被忽视；同时，Nectocaris缺少喙，考虑到头足类动物的捕食行为，它们依赖于用触手捕捉猎物后，送到嘴里然后用喙啃食 (如Hanlon &

最后，就是与头足类基部宽、漏斗口狭窄的漏斗不同，Nectocaris的漏斗反倒是口部更宽。因此，他们写道：“漏斗的上部不应该变宽，相反，漏斗应该有一个小的横截面积，如现在的头足类动物。只有那样，喷气运动才有相当大的力量推动动物向相反的方向(如Boyle & Rodhouse 2005)。向远处扩大的“漏斗”说明这种结构的进化是与用于喷气推进运动完全不同的。因为颈部的假定口器保存不良，“漏斗”最有可能代表一个进食结构，它的形态表明它起到了探测的作用。

作为反对意见，他们认为“侧瓣状附属物存在于颈部，它的眼睛很像奇虾的眼睛”，将Nectocaris定为奇虾类。

然而，他们也知道奇虾更不靠谱。“异常的差异也很明显“。一个“漏斗”状物，不分节以及鳍实在是与节肢动物相差甚远。但最后，他们仍然决定 “把Nectocaris视为恐虾动物（Dinocaridida）(Collins 1996)是比较安全的”。

Bruge Runnegar也对此提出异议。他的异议主要在内脏方面：“鱿鱼和蜗牛的U形内脏是对只有一个出入孔的窄管身体做出的调整，头足类动物的肛门向前打开，到漏斗位置。如果Nectocaris是有壳头足类的祖先，已经有几丁质壳的雏形，那么它也一定具有U形内脏。”显然，Nectocaris并没有。

史密斯和卡隆在收到反对意见后，也写了一篇文章回应。

对于齿舌的反对，作者指出“齿舌保存并不容易。在菊石，已知的只有43个属中的9个保存了齿舌，而且在标本中，一个漏斗覆盖它，致密的碳质组织使其模糊。也许在新的标本就会找到齿舌。”

对于漏斗，他们解释“我们不相信我们的批评者对漏斗作为一种“进食装置”的解释，因为我们不知道任何生物体的鳃长在内脏里。

“没有一个先天的原因说明这个漏斗不能起推进功能。它的内部通道可能会收缩，平行，或变的远端狭窄，孔径宽度可以自由改变。扩大的口在低雷诺数下（可以视为低流速）并不足以产生破坏性的问题，这是这种小生物的特征(Leneweit & Auerbach)1999)。在之后的文章中，他们又提到“宽漏斗是优化低雷诺数流态下的高效喷气推进的良好方式。”

对于Bruge Runnegar提出的U形肠道，“很少保存的暗色部分 (Smith & Caron 2010)只能表示部分肠道，因为它与压扁的主平面偏移，通常横切轴向空腔，肠子的全长永远不会保存;是否为u型(Kroger et al. 2011)也仍未确定。”

在文章的最后，他们收尾道：

“眼睛，头触须，颈上漏斗，一对鳃，轴向腔，和具有交叉结缔组织的侧鳍只在头足类动物中同时出现。重要的是要认识到，Nectocaris的每个器官的组成就像头足类动物一样。”

“当然,没有一个性状能够确认Nectocaris是头足类的祖先。Mazurek和Zaton将头足类动物的起源归结为“已知的和合乎逻辑的”，但现实情况要复杂一些。短棒角石Plectronoceras至少有四种可能的祖先，从寒武纪到头足类谱系的壳化石很少，缺乏软组织特征，容易趋同和争议。在确定之前，Nectocaris与头足类动物具有亲缘关系(总的来说)是最稳妥的假设。”

截止目前，Nectocaris与头足类动物具有亲缘关系仍然是最稳妥的假设，因为其他研究尚未提出一个更合理的分类。

但至于Nectocaris是否是所有头足类的祖先，就是各位见仁见智的事了。

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