在不同条件下获得的生物过程的时间序列转录组对于鉴别过程的调控因子及其调控网络非常有用。然而，这样的数据是三维（3D）的(基因表达、时间和条件)，目前没有任何方法可以处理它们的全部复杂性。这里，研究者开发了一种不同条件下无需时间点一致及均一化的方法。研究者应用它分析了在明暗循环和完全黑暗条件下玉米叶片发育的时间序列转录组，获得了八个时间序列基因共表达网络(time-ordered networks，TO-GCNs)，这可以用来预测GCNs中任何基因的上游调节因子。八个TO-GCNs中的一个是不依赖光的，并且可能包括所有参与Kranz解剖学发育的基因，Kranz解剖学是C4植物高效光合作用的关键结构。使用这个TO-GCN，本文预测并实验验证了一个位于SHORTROOT1上游的Kranz解剖学关键调节子。此外，应用该方法还比较了玉米和水稻叶片转录本，并鉴定了玉米C4酶基因和RUBISCO SMALL SUBUNIT2的调节因子。本研究不仅提供了一种强有力的研究方法，也对Kranz解剖学发育和C4光合作用的调控网络提供了新的见解。

        为了展示我们方法的广泛应用，研究者分析了Wang等人的3D数据。这是分别来自玉米(C4)和水稻(C3)第三发育叶片的15和11段的两组转录组。请注意，这里我们考虑的是空间点，而不是时间点。按照本研究方法，研究者成功找到并鉴定了那些关键C4酶基因共表达的TF基因，并且候选TF通过EMSA实验得以验证。

        这项研究的主要贡献是比较不同条件(或组织/器官或物种)和时间点(或空间点)下获得的3D转录组的方法，展示了一种分析3D数据集的有效方法的实用性。它可以在广泛的背景下应用于对比基因共表达谱。

第1章 绪论-单元作业

第2章 微生物的纯培养和显微技术-单元作业1

第2章 微生物的纯培养和显微技术-单元作业2

第1章+第2章-单元测验1

1、【单选题】最关键、最本质的微生物特点是（ ）。

2、【单选题】适合所有微生物的特殊特征是（ ）。

D、一般用显微镜才能观察到

3、【单选题】安东·列文虎克在微生物学界被称作（ ）。

4、【单选题】最早发现并报道微生物的是（ ）。

5、【单选题】 Louis ·Pasteur采用曲颈瓶试验来（ ）。

C、认识到微生物的化学结构

D、提出微生物的预防接种

6、【单选题】提出“发酵由微生物引起”的人是（ ）。

7、【单选题】（ ）发明了明胶固体培养基，分离到了炭疽杆菌等多种病原菌。

8、【单选题】微生物学的初创期实质上是处于（ ）阶段。

9、【单选题】史上第一次成功观察到细胞的人是（ ）。

10、【单选题】下列对微生物学发展史的说法错误的是（ ）。

A、 微生物学的初创期实质是处于朦胧阶段

B、微生物学的奠基期实质是处于生理水平研究阶段。

C、微生物学的发展期实质是处于生化水平研究阶段。

D、微生物学的成熟期实质是处于分子生物学水平研究阶段。

11、【单选题】下列关于有关显微镜与微生物学发展史关系的说法不正确的是（ ）。

A、显微镜推动了微生物学的发展

B、显微镜决定着微生物的发现

C、显微镜在微生物的发现中仅起辅助作用

D、显微镜决定着微生物的发现，并推动了微生物学的发展

12、【单选题】在微生物的5大特性中，最本质的是（ ） 。

A、体积微小、表面积大

B、代谢旺盛、转化力强

C、繁殖快速、易于培养

D、适应性强、容易变异

13、【单选题】任何其它生物不可能生存的极端环境中都有微生物，不是（ ）作用的结果。

D、生长繁殖快，易变异

14、【单选题】人类对微生物的利用，就是利用微生物的（ ）这一特性。

A、体积微小、表面积大

B、代谢旺盛、转化力强

C、繁殖快速、易于培养

D、适应性强、容易变异

15、【单选题】下列不属于20世纪微生物学发展的特点或趋势的是（ ）。

A、合成生物学促进微生物学的发展

B、微生物学多学科交叉和发展

C、微生物学的应用得到重大进展

D、促进了生命科学的发展

16、【单选题】早建立我国卫生防疫机构的人是（ ）。

17、【单选题】我国第一个微生物学专业的创始人是（ ）。

18、【单选题】下列不属于21世纪微生物学发展的特点或趋势的是（ ）。

A、对微生物基因组学研究

B、对重大传染病的病理病因和抗药性研究

C、对嗜极细菌和古菌的研究

19、【单选题】无菌操作要点不包括（ ）环节。

20、【单选题】下列有关菌落和菌苔的说法，错误的是（ ） 。

D、是微生物分类、鉴定的重要依据

21、【单选题】下列有关菌落培养特征的说法，正确的是（ ） 。

A、一个菌落就是一个纯种细胞群体

B、可以用液体培养基观察

D、是微生物分类、鉴定的重要依据

22、【单选题】下列不是常用平板分离方法的是（ ）。

23、【单选题】下列有关纯培养的说法错误的是（ ）。

A、纯培养物都是细胞群体

B、富集培养是液体培养基获得纯培养的方法。

C、单细胞分离法能从混杂群体中获得劣势菌。

D、获得纯培养，必须借助显微镜。

24、【单选题】空白平板进行无菌检查应用的原理是（ ）。

D、有菌落，可能无细胞

25、【单选题】不需要用液体培养基获得纯培养的是（ ）。

26、【单选题】单细胞（孢子）分离时，肯定不需要使用（ ）。

B、毛细管或显微针、钩、环等

27、【单选题】关于富集培养，不正确的是（ ）。

A、营造特定环境，使更有利于目标微生物生长

B、一般仅需要考虑微生物的生长特点，而与环境因素无关

C、一般是利用“投其所好”的原理

D、既可液体培养，也可固体培养

28、【单选题】微生物难以被认识与下列（ ）因素无关。

29、【单选题】影响显微镜观察效果的因素不包括（ ）。

B、观察者对显微镜的正确使用

D、良好的标本制作和观察技术

30、【单选题】下列关于显微镜分辨率的说法，错误的是（ ）。

A、分辨率的大小与波长成正比。

B、分辨率的大小与物镜镜口角成正比。

C、分辨率的大小与介质折射率成正比。

D、分辨率可用最小可分辨距离表示。

31、【单选题】暗视野显微镜的原理是利用了（ ）。

32、【单选题】相差显微镜的原理是利用了（ ）。

33、【单选题】荧光显微镜的原理是利用了（ ）。

34、【单选题】原子力显微镜（AFM）的原理是利用了（ ）。

35、【单选题】下列显微镜中，分辨率最高的是（ ）。

36、【判断题】显微镜技术决定着微生物学的发展进程。

37、【判断题】荷兰人安东·列文虎克最早发现微生物，所以他是微生物学奠基人。

38、【判断题】微生物吸收营养物质多、物质转化快反映了微生物代谢旺盛的特点。

39、【判断题】微生物和其他各界生物所共有的特征是都有细胞。

40、【判断题】细菌、放线菌和蓝细菌都属于原核微生物。

41、【判断题】麻疹、流行性腮腺炎和鼠疫都是由真霉造成的疾病。

42、【判断题】细菌学的奠基人是巴斯德和科赫。

43、【判断题】生物起源说是被现代很多学者接受的生命起源假说。

44、【判断题】自1676年进入初创期后，微生物学就开始建立了。

45、【判断题】外科消毒术的建立是微生物学在医疗保健战线上的首次“战役”。

46、【判断题】无菌技术是指要防止被其他微生物污染，但自身可以污染操作环境的技术。

47、【判断题】微生物从一个细胞繁殖得到的后代称为该微生物的纯培养。

48、【判断题】要获得微生物的纯培养，必须保证任何环节均采用无菌操作技术。

49、【判断题】无菌技术和纯培养技术是微生物学建立与发展的基石。

50、【判断题】实验室最常用的平板分离法是稀释倒平板法和平板划线法

51、【判断题】涂布平板法比稀释倒平板法更有利于培养厌氧菌和热敏菌。

52、【判断题】稀释摇管法比稀释倒平板法更有利于培养对氧气更为敏感的厌氧菌。

53、【判断题】通过稀释摇管法，即可获得厌氧菌的纯菌落。

54、【判断题】液体培养的顺序稀释法的关键是使一支试管分配不到一个微生物。

55、【判断题】用富集培养法可以分离任何特定环境中的已知和未知可培养的微生物。

56、【判断题】只要提高普通光学显微镜的放大能力，就可以改善其观察效果。

57、【判断题】暗视野显微镜能观察尺寸小于显微镜分辨率的微粒。

58、【判断题】暗视野显微镜能在不染色的情况下，比较清楚地观察到活细胞的细微结构。

59、【判断题】相差显微镜是利用环状光阑和相差板产生的紫外光，提高物体的反差的。

60、【判断题】相差显微镜能在不染色的情况下，比较清楚地观察到活细胞的细微结构。

61、【判断题】暗视野、相差和荧光显微镜都是通过改变波长而改变分辨率的光学显微镜。

62、【判断题】荧光显微镜利用的是经紫外线照射后的荧光剂能在黑暗条件下发射荧光的原理。

63、【判断题】扫描电子显微镜比透射电子显微镜更能观察物品的表面结构。

64、【判断题】扫描隧道显微镜利用的是隧道效应，对不具导电性的样品也能观察。

65、【判断题】显微镜的放大倍数是其物镜和目镜放大倍数的乘积。

66、【填空题】利用和改善有益微生物，控制或改造有害微生物是微生物学的根本 。

67、【填空题】微生物学是研究微生物及其 规律和应用的学科。

68、【填空题】微生物学的发展期实质上是处于 水平研究阶段。

69、【填空题】列文虎克是世界上第一个用放大透镜看到活的 和原生动物的人。

70、【填空题】法国的 最先提出了系统的预防接种措施。

71、【填空题】20世纪诺贝乐奖获得者中，从事微生物学研究的占了近 比例。

72、【填空题】微生物纯培养的第一步是 。

73、【填空题】纯种分离就是将样品进行一定的 ，使得每个细胞尽量分散 存在。

74、【填空题】常用的纯种分离方法主要有 挑取法和 分离法两类。

75、【填空题】常用的单菌落分离方法有 法、 法、稀释平板法和选择培养基分离法。

76、【填空题】单细胞（孢子）分离和 分离都能把自然环境中的劣势菌分离出来。

77、【填空题】决定显微镜观察效果的三个重要因素是 、分辨率和 。

78、【填空题】 显微镜能比较清楚地观察到活细胞及内部的细微结构。

79、【填空题】荧光显微镜的工作原理是在 照射下，发 的物体在黑暗背景下表现为光亮的有色物体。

80、【填空题】透射电子显微镜、扫描电子显微镜和 都是非光学显微镜。

1、【单选题】下列原核微生物中，没有细胞壁的是（ ）。

2、【单选题】被用作放线菌重要鉴定指标的菌丝是（ ）。

3、【单选题】细菌大小的度量单工具是（ ）。

4、【单选题】同种细菌的幼龄菌大小一般比成熟或老龄菌（ ）。

5、【单选题】下列微生物中，（ ）细胞沿两个相互垂直的平面分裂。

6、【单选题】下列微生物中，（ ）细胞沿三个相互垂直的平面分裂。

7、【单选题】下列细菌中，细胞分裂的方向和空间排列状态呈无定向的是（ ）。

8、【单选题】在营养生长阶段，典型放线菌为（ ）状态。

9、【单选题】下列原核微生物中，细胞最大的是（ ） 。

10、【单选题】医院感染最常见的球菌是（ ）。

11、【单选题】目前发现的世界上最小的细菌是（ ）。

12、【单选题】经干燥固定后的菌体比活菌体的细胞长度（ ）。

13、【单选题】蓝细菌中出现的形大、壁厚、专司固氮功能的特化细胞，称为（ ）。

14、【单选题】蓝细菌的静息孢子形大、壁厚、 色深，是一种（ ）。

15、【单选题】介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物是（ ）。

16、【单选题】细菌的异常形态产生的原因是（ ）。

17、【单选题】在自然界存在的各种形态的细菌中，最为多见的是（ ）。

18、【单选题】葡萄球菌细胞的分裂方向是（ ）。

19、【单选题】不作为杆菌分类依据的是（ ）。

20、【单选题】弧菌的鉴定特征一般不包括（ ）。

21、【单选题】螺菌的螺旋数通常为（ ）环。

22、【单选题】下列对细菌特殊形态的说法正确的是（ ）。

C、环境条件改变导致的

23、【单选题】一般以（ ）为代表来描述细菌的大小。

24、【单选题】影响细菌形态和大小的因素不包括（ ）。

25、【单选题】半知菌亚门的主要特征是（ ）。

A、菌丝无隔，有性生殖产生分生孢子

B、菌丝有隔，有性生殖产生分生孢子

C、菌丝无隔，无性生殖产生分生孢子

D、菌丝有隔，无性生殖产生分生孢子

26、【单选题】根霉的假根长在（ ）。

27、【单选题】寄生真菌的吸器存在于寄主（ ）。

28、【单选题】结构复杂的产有性孢子的霉菌气生菌丝特化形式是（ ）。

29、【单选题】结构简单的霉菌气生菌丝特化形式是（ ）。

30、【单选题】霉菌许多菌丝交织在一起形成（ ）。

31、【单选题】下列霉菌中，其菌丝类型不属无隔膜菌丝的是（ ）。

32、【单选题】下列具有碳源和休眠作用的菌丝构造是（ ）。

33、【单选题】下列不是酵母菌常见正常形态的是（ ）。

34、【单选题】同种酵母菌置于相同条件下培养，液体培养的细胞（ ）固体培养。

35、【单选题】（ ）是能形成大型肉质子实体的真菌的俗称。

36、【判断题】支原体因为没有细胞核，故细胞柔软，形态多变，具有高度多形性。

37、【判断题】自然界中只存在球状、杆状两种形态的细菌。

38、【判断题】同种细菌处在不同的生长阶段，其细胞形态可能不同。

39、【判断题】细菌的形态只由种的特征决定，而不会受环境条件的影响。

40、【判断题】原核生物的细胞大小会因种类不同而呈现很大差别。

41、【判断题】显微镜下观察到的细菌大小会因所用固定染色的方法不同而产生差异。

42、【判断题】酵母菌是“丝状真菌”的统称。

43、【判断题】在营养生长阶段，链霉菌的菌丝内存在横隔。

44、【判断题】螺旋不满一圈的螺旋菌称为弧菌。

45、【判断题】杆菌数量最多，其细胞外形、细胞端部形态、细胞排列方式均呈多样性。

46、【判断题】一旦细菌在非正常条件下出现形态异常，即使将其转移到适宜环境中也不能恢复到正常形态。

47、【判断题】培养基的组成对细菌形态没有影响。

48、【判断题】大多数影响细菌细胞形态的因素对其大小也有影响。

49、【判断题】放线菌分生孢子形态极为多样，可作为一种重要的菌种鉴定依据。

50、【判断题】衣原体具有独特的生活史，其始体呈大球形，壁薄而脆弱，易变形。

51、【判断题】衣原体的原体呈大球形，不具感染性。

52、【判断题】霉菌菌丝体较发达但不产生大型肉质子实体。

53、【判断题】有隔膜的菌丝更能抵抗干旱环境。

54、【判断题】有的真菌表现出双相性，在室温中呈霉菌型，而在37℃或体内又呈单细胞的酵母型。

55、【判断题】酵母菌的大小与细菌十分接近。

56、【判断题】酵母菌的成熟细胞大于幼龄细胞。

57、【判断题】酵母菌的形态大小不随培养时间长短而变化。

58、【判断题】细菌中，杆状最为常见，球状次之，螺旋状较少。

59、【判断题】螺旋菌是根据其中的螺旋弯曲/环数情况不同来分类的。

60、【判断题】细菌细胞的形态与排列方式在细菌的分类鉴定上具有重要意义。

61、【判断题】微生物的基本形状和特殊形态都是其在最适宜条件下的正常形态。

62、【判断题】细菌的特殊形态和异常形态在本质上是相同的。

63、【判断题】细菌形态随菌龄而变化，一般老龄细菌形态最稳定。

64、【判断题】所有有隔菌丝中横隔膜的结构都一样。

65、【判断题】细菌的大小和形态随各种环境条件变化很大，而与种类无关。

66、【填空题】单个细菌的基本形态可分为球状、杆状、 三种。

67、【填空题】球菌大小以其 表示。

68、【填空题】杆菌大小以其宽度× 表示。

69、【填空题】螺菌大小以其 ×菌体两端点间长度表示。

70、【填空题】用负染色法观察到的菌体大小往往 于普通染色法。

71、【填空题】培养基中渗透压增加会导致细菌细胞的大小变 。

72、【填空题】螺旋体的旋转周数在 环以上。

73、【填空题】立克次氏体较衣原体细胞 （大/小）。

74、【填空题】 是霉菌营养体的基本单位。

75、【填空题】有的酵母菌与出芽后产生的子细胞连在一起成为藕节状，称为 。

76、【填空题】霉菌菌丝隔膜孔附近存在几种蛋白晶体和 ，在菌丝受伤后能防止原生质流失。

77、【填空题】具有呈丝状霉菌型(M)和呈单细胞酵母型（Y）的双向性真菌被称为 型真菌。

78、【填空题】根霉属真菌的假根的作用主要是固着和 。

79、【填空题】霉菌的子囊果外形有子囊壳、子囊盘和 。

80、【填空题】小单胞菌属不形成气生菌丝，只在在分枝的 菌丝顶端产生1个孢子。

51、【判断题】给试管或锥形瓶做棉塞是为了过滤管外或瓶外的有菌空气。

52、【判断题】棉花塞塞入试管的长度约为棉塞全长的2/3。

53、【判断题】培养皿、吸管、锥形瓶等玻璃器皿，常在电热恒温烘箱中湿热灭菌。

54、【判断题】塑料带帽试管只能进行湿热灭菌。

55、【判断题】带有棉花塞、各种金属、塑料及硅胶帽的试管，只能进行干热灭菌。

56、【判断题】如不作特殊要求，配制培养基所用的水最好使用自来水。

57、【判断题】实验室常用的无菌水通常是由自来水灭菌而成。

58、【判断题】常分别加2%和1%的琼脂作凝固剂，制备固体培养基和半固体培养基。

59、【判断题】用分装器将培养基分装试管时，应谨防培养基沾染试管口。

60、【判断题】琼脂的熔化温度是95℃以上，凝固温度是40℃以下。

61、【判断题】摆斜面的长度应不超过试管长度的2/3。

62、【判断题】在实验台上用一只点燃的酒精灯，可以完成无菌操作。

63、【判断题】玻璃器材洗净后不可以采用高压蒸汽灭菌。

64、【判断题】对含葡萄糖的培养基进行高压蒸气灭菌时可在115℃灭菌30分钟。

65、【判断题】直接挑取在平板上形成的单菌落就可以获得微生物的纯培养。

66、【判断题】获得微生物纯培养的关键是进行无菌操作、采用正确的接种、培养和分离纯化方法。

67、【判断题】微生物纯培养物的平板菌落和斜面菌苔特征，均是其种属鉴定的指标。

68、【判断题】为了方便接种，我们可以在超净台中打开培养皿盖。

69、【判断题】如果只接种一种微生物，也可以不作标记。

70、【判断题】若不加香柏油，也可以用高倍镜清晰地观察到细菌。

71、【判断题】在擦拭显微镜镜头时，应由边缘向中心延一个方向擦拭。

72、【判断题】浸香柏油的油镜头可用软的卫生纸擦净。

73、【判断题】为了节省时间，可以直接在染色涂片上滴加香柏油后用油镜观察标本。

74、【判断题】用油镜镜检时应将聚光器升至最高。

75、【判断题】使用高倍镜时，应将聚光器降至最低。

76、【判断题】观察曲霉，青霉，也必需用油镜才能观察清楚。

77、【判断题】显微镜的放大倍数愈高，其视野面积愈大。

78、【判断题】测微生物细胞大小时，需要校正的是镜台测微尺每格的实际长度。

79、【判断题】测微生物细胞大小时，需要校正的是目镜测微尺每格的实际长度。

80、【判断题】目镜测微尺每小格所代表的实际长度是10μm。

81、【判断题】革兰氏染色是一种典型的复合负染色法。

82、【判断题】制片时，固定的目的是既能杀死细胞，又能保持细胞的固有形态。

83、【判断题】 E.coli经革兰氏染色后，菌体呈红色，它是革兰氏阳性细菌。

84、【判断题】 S.aureus经革兰氏染色后，菌体呈紫色，它是革兰氏阳性细菌。

85、【判断题】E.coli的吲哚试验、甲基红试验和V.P.试验都呈阳性反应。

86、【判断题】产气肠杆菌的硫化氢试验、柠檬酸试验和V.P.试验都呈阳性反应。

87、【判断题】通过IMVIC试验来区分E.coli和产气肠杆菌是因为前者是致病菌。

88、【判断题】常用E.coli而非产气肠杆菌来判断水质是否受粪便污染。

89、【判断题】平板菌落计数中，通常是采用十倍稀释法。

90、【判断题】平板菌落计数中，每做一个稀释度都必须更换一支无菌吸管。

91、【判断题】混合平板菌落计数中，每个平皿中的菌液加入量都是0.2 ml。

92、【判断题】在超净工作台中，可以拨掉吸管上的棉花塞，方便吸取样液。

93、【判断题】用平板菌落计数只能测定微生物的活菌数。

94、【判断题】平板菌落计数时，每个平板中的菌落数必须在30-300个才能计数。

95、【判断题】血球计数板计数区每小格的体积是1/4000000 mL。

96、【判断题】血球计数板平台上一共有2个计数室，每个计数室被称为一个大格。

97、【判断题】用血球计数板计数时，任选5个大方格(80个小格)的细胞计数即可。

98、【判断题】血计数板每小格适宜的的细胞数为5~10个。

99、【判断题】血球计数板两边的平台比计数区高0.1mm。

100、【判断题】实验室通常使用血球计数板测微生物的总菌数。

光遗传学技术的研究步骤

光遗传学技术的应用主要包括以下几个关键步骤（图3）：

1、需要寻找合适的光敏蛋白：例如起兴奋神经元作用的Channelrhodopsin-2（ChR2），起抑制神 经元作用的Halorhodopsin（NpHR）和Archaerhodopsin（Arch）等，这类蛋白质具有天然的光敏性，或经过修饰后具有光敏性；

2、将遗传信息传递给靶细胞：一般通过病毒转导、转染、转基因动物等方式将光敏蛋白的遗传信 息传递给靶细胞；

3、可控性演示：即通过导入光纤、控制激光来实现对神经元活动的精确控制；

4、实验方法的有效性验证：一般采用电极记录神经元细胞膜内外电压变化，以此验证光敏感蛋白 的有效性；

5、表型检测：通过行为学测试来评估神经元活动对动物行为的影响。

图3. 光遗传学实验基本步骤（以ChR2为例）

几种激活神经元的通道蛋白

1、ChR2(H134R)：ChR2的突变体，将第134个氨基酸由组胺酸突变为精胺酸，该蛋白质可以产生两 倍的光电流，但通道开关速度也比野生的ChR2慢了一倍；

2、ChR2(C128S/D156A): ChR2的突变体，超灵敏光敏感通道，用蓝色激光打开通道，然后用绿色或 黄色激光关闭通道，可以打开其离子通道长达30分钟；

4、ChETA：ChR2的突变体，使得神经元在激光刺激下可以发放200Hz的spike，而其他的ChR2 通道 蛋白只能达到40Hz；

5、C1V1：由ChR1及由团藻发现的VChR1组合在一起的通道蛋白，在红色激光刺激下打开通道。

几种抑制神经元活动的通道蛋白

1、NpHR：即为Halorhodopsin，第一个有效抑制神经元活动的光遗传学工具，在黄绿激光照射下会 将氯离子打进神经元内，而抑制神经元活动。当把NpHR表达在哺乳动物脑内时，会聚集在内质网上，而如果将内质网输出元件加在 NpHR基因序列后面，这样可以使得NpHR在胞内高量表达，而且不会聚集在内质网上，这样修改过的NpHR被称为eNpHR2.0。但是 eNpHR2.0在细胞膜的聚集仍然不够，而将一个高尔基体输出元件和来自于钾离子通道Kir2.1的上膜元件加在eNpHR2.0基因序列后面 ，这样就能实现在神经元细胞膜上的高量聚集，这样修改过的NpHR被称为eNpHR3.0；

2、Arch：即为Archaerhodopsin，是一种黄色激光激活的外向整流质子泵，能够将带正电的质子从 神经元内移动到细胞外环境中，使神经元处于超极化状态，从而保证神经元处于静息状态。在特定条件下，可用于增加细胞内pH或 减少细胞外基质pH。和NpHR相比，当激光关闭的时候，Arch立即从通道打开状态恢复到关闭状态。

3、Mac:即为 Leptosphaeria maculans fungal opsins，蓝色激光激活的质子泵，能够将带正电的 质子从神经元内移动到细胞外环境中，使神经元保持超极化状态，从而保证神经元处于静息状态。

光遗传技术具有独特的高时空分辨率和细胞类型特异性两大特点，克服了传统手段控制细胞或有机 体活动的许多缺点，能对神经元进行非侵入式的精准定位刺激操作而彻底改变了神经科学领域的研究状况，为神经科学提供了革命 性的研究手段。光遗传技术在将来还有可能发展出一系列针对中枢神经系统疾病的新疗法。